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84農(nóng)業(yè)網(wǎng) 時間：2018-03-14 作者：佚名 來源：網(wǎng)絡整理
隨著現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，通過基因選育出的肉雞極大地提高了肉雞的生長速度，但同時由于內(nèi)臟系統(tǒng)發(fā)育的遲緩促使了肉雞在生長后期應對極端環(huán)境的能力顯著降低。熱應激等應激原和致病原成為了制約肉雞養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的重大障礙。特別是熱應激不僅可影響雞的正常生理功能，而且對雞的免疫功能及所用疫苗發(fā)揮正常的免疫作用產(chǎn)生影響，這將會成為多種疾病的誘因。人們試圖通過營養(yǎng)調(diào)控、改善肉雞生產(chǎn)設施等手段來降低熱應激造成的肉雞疾病的發(fā)生率和致死率，但效果都不太顯著。
肉雞孵化后期和育雛早期的體溫調(diào)節(jié)等生理機制還沒有發(fā)育完善，采取適當?shù)恼{(diào)節(jié)方法可以進一步完善其在極端環(huán)境下的體熱調(diào)控機制，改善內(nèi)分泌激素調(diào)控水平和提高機體免疫機能，增強其生長后期遭遇熱暴露等極端環(huán)境的適應能力和抗逆能力。目前研究已表明，孵化后期熱習服和育雛早期熱習服均能有效提高肉雞的耐熱機能，但對肉雞一生的生產(chǎn)性能、免疫機能等的影響卻不盡一致。
1熱習服的概念和生理學意義
生物體在熱的反復作用下，產(chǎn)生一系列適應熱環(huán)境和提高耐熱能力的變化，這種現(xiàn)象被人們成為熱習服（Ther-realAcclimation）。肉雞作為生產(chǎn)中重要的家禽，目前已有大量研究表明，肉雞胚胎發(fā)育的后期（孵化期最后1周）和雛雞生長發(fā)育的早期（出雛后第1周）是肉雞基礎代謝、體溫調(diào)節(jié)、免疫功能調(diào)節(jié)和對環(huán)境的適應能力發(fā)育和完善的關鍵階段。因此，研究并探討肉雞早期熱習服的生理學變化特征及其耐熱力形成機理具有深刻的意義，并有廣泛的應用前景。
2肉雞早期熱習服的特點
熱習服有各種類型，按照熱習服時間的長短，熱習服可以分為長期熱習服和短期熱習服;按照熱習服處理強度，熱習服可分為強度熱習服和溫和熱習服等。確定合理的熱習服時間點、熱習服溫濕度及熱習服持續(xù)時間等對肉雞生理特征、免疫機能等的完善具有重要的意義。
孵化后期熱習服根據(jù)孵化時間的長短，可以分為長期熱習服和短期熱習服。持續(xù)3～6小時的短期孵化溫度的升高可以激發(fā)并完善雞胚的散熱機能，而持續(xù)12～24小時的長期的溫度提高可能影響雞胚組織的形態(tài)學特征，增加了胎位不正發(fā)生率和降低了出雛率。
育雛早期的熱習服可以快速調(diào)節(jié)熱應激反應，主要是因為熱習服完善了雛雞早期的熱調(diào)節(jié)機制。但育雛早期的熱習服溫度的控制很關鍵，處理不當會照成不良后果，如超過肉雞亞致死溫度（39.5℃）的熱習服等，由于熱習服溫度太高，雖然提高了肉雞生長后期的耐熱力，但對生產(chǎn)性能有較大的影響。但是適當?shù)臒崃暦䦶姸龋?8.5℃～39.5℃）既可以提高耐熱和抗逆能力，還在一定程度上提高了生產(chǎn)性能。
3早期熱習服對肉雞內(nèi)分泌激素的影響
3.1早期熱習服對肉雞甲狀腺素、皮質(zhì)酮的影響
甲狀腺素、皮質(zhì)酮水平影響雞胚的發(fā)育。Moraes等（2003，2004）發(fā)現(xiàn)，孵化后期，即從第13～17胚齡，每天于390C下進行2小時熱習服，熱習服過程中檢測皮質(zhì)酮、T3、T4等指標，發(fā)現(xiàn)第15天時T4水平下降，T3未發(fā)生顯著變化，而第16胚齡時恢復到與對照組相同的水平;發(fā)現(xiàn)第14天時皮質(zhì)酮水平升高，而第16胚齡時恢復到與對照組相同的水平，后于33、35、37、39、41天時進行熱暴露處理，處理4小時后采血樣，檢測皮質(zhì)酮、T3、T4濃度。結(jié)果表明，孵化后期進行熱習服處理，于生長后期進行熱暴露時皮質(zhì)酮水平較低，但與未處理組無顯著差異;處理組T3降低且降低度顯著高于對照組，T4未發(fā)生顯著變化。Yahav等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在孵化后期16～18胚齡進行熱習服，習服組溫度為38.5℃，65%RH，3小時/天，時間為上午9∶00～12∶00（對照組37.8℃，56%RH），熱習服后恢復到對照組狀態(tài)。出雛后1日齡采集血樣，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甲狀腺激素水平顯著低于對照組，皮質(zhì)酮水平差異不顯著。S.Yahav等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在孵化后期8～10胚齡和16～18胚齡分別進行3小時/天、39.5℃和41℃的熱習服，并于3日齡進行6小時41℃的熱暴露，結(jié)果表明16～18胚齡分別進行3小時/天39.5℃的處理組在遭遇熱暴露時皮質(zhì)酮水平最低，T3/T4比率最低。上述研究提示皮質(zhì)酮和甲狀腺素水平在孵化后期熱習服過程中迅速恢復到正常水平（與對照組差異不顯著），說明禽胚胎發(fā)育后期已具備一定的熱調(diào)節(jié)功能，提示在孵化后期器官發(fā)育的過程中，適當溫度（38.5℃～39.5℃）的熱習服對肉雞組織器官的損傷呈一過性，也對保持正常的出雛率和出雛體重具有重要的意義。
Arjona等（1988，1990）、McMurtry等（2002）在肉雛雞第1周齡，對其進行連續(xù)24小時熱習服處理，然后在其生長后期（5～7周齡）進行熱暴露。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，熱暴露后，雞血漿皮質(zhì)酮濃度升高，T3濃度下降，且熱習服組增加或降低的濃度顯著小于未熱習服組。對肉雞早期熱服習的日齡（1～5日齡）和溫度（36.0℃～40.5℃）進行了研究后發(fā)現(xiàn)，在42日齡熱暴露后，經(jīng)過3日齡36.0℃～37.5℃熱習服的雞血漿T3水平最低。在雛雞5日齡進行36℃±1℃熱習服，限飼，36℃±1℃熱習服加限飼等應激處理，并于42日齡進行熱暴露處理，發(fā)現(xiàn)36℃±1℃熱習服處理組T3水平最低，顯著低于其他處理組。上述結(jié)果表明，育雛早期熱習服后習服組生長后期皮質(zhì)酮、甲狀腺激素的水平與對照組相比差異顯著，這可能提示，育雛早期熱習服從器官發(fā)育上進一步完善了下丘腦-垂體-腎上腺軸、下丘腦-垂體-甲狀腺軸的功能。
3.2早期熱習服對其他激素的調(diào)控
Christensen等（2001）在孵化最后3天，將孵化溫度從36.8℃升高至37.2℃，結(jié)果胚血葡萄糖濃度升高，而胰高血糖素、胰島素樣生長因子-I（IGF-I）和胰島素樣生長因子-II（IGF-II）濃度在各個品系之間變化不一，孵化溫度和品系間存在著交互作用。Arjona等（1988，1990）、McMurtry等（2002）在肉雛雞第1周齡，對其進行連續(xù)24小時熱習服處理，然后在其生長后期（5～7周齡）進行熱暴露。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，熱暴露后雞血漿胰高血糖素和胰島素樣生長因子-II濃度升高，而胰島素濃度下降，且熱習服組增加或降低的濃度顯著小于未熱習服組。
關于熱習服對兒茶酚胺類激素的影響的報道很少，僅有的是Blumroder等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，孵化溫度在孵化前14胚齡保持37.5℃，此后分別保持在35.0℃、37.5℃（對照）和38.5℃，直至孵化結(jié)束。在孵化溫度處理后4、5、6、7天，高溫處理的雞胚多巴胺、去甲腎上腺素水平高于對照組（P＞0.05），但足以維持雞胚的生理功能。
上述結(jié)果表明，與育雛早期熱習服對甲狀腺素、皮質(zhì)酮的影響一樣，育雛早期熱習服對胰島素、胰高血糖素及胰島素樣生長因子-II等激素水平變化趨勢的影響更顯著。
4早期熱習服對肉雞體熱平衡的影響
胚胎后期和育雛早期熱習服提高耐熱力已成定論，孵化后期16～18胚齡進行3小時/天39.5℃的熱習服，可能會獲得較強的耐熱能力。Basilio等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，將5日齡肉雞熱暴露于35℃或38℃環(huán)境中24小時，進行短期早期熱習服，隨后轉(zhuǎn)移到普通溫度下的肉雞舍進行常規(guī)飼養(yǎng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與沒有早期熱習服的肉雞相比，早期熱習服的雞在生長后期體溫低0.2℃。
結(jié)合孵化后期熱習服和育雛早期熱習服肉雞甲狀腺素、皮質(zhì)酮水平的變化，熱習服獲得耐熱能力的理論基礎可能是基于下丘腦-垂體-腎上腺軸和下丘腦-垂體-甲狀腺軸的調(diào)控和功能的進一步發(fā)育，而提高了體溫調(diào)控系統(tǒng)的體溫"調(diào)定點"，進而獲得了較高的耐熱能力。
5早期熱習服對肉雞生產(chǎn)性能的影響
在孵化后期14～15日齡進行熱習服，溫度為38℃～1℃，2小時/天，發(fā)現(xiàn)肉雞的生產(chǎn)性能下降，體重較對照組降低，直到35日齡也不能獲得補償，與對照組相比差異顯著（Altan等2000）。目前研究發(fā)現(xiàn)，在孵化后期12～17胚齡進行熱習服，習服溫度為39℃，持續(xù)時間為2小時/天，對照組37.6℃，研究發(fā)現(xiàn)14日齡時T3、T4、皮質(zhì)酮等發(fā)生變化，但16胚齡時均恢復正常水平，與對照組差異不顯著。相比對照組，熱習服組出雛率降低，且差異顯著;體重差異不顯著（Moraes等2004）。Yahav等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在孵化后期16～18日齡進行熱習服，習服組溫度為38.5℃，65%RH，3小時/天，時間為上午9∶00～12∶00（對照組37.8℃，56%RH），熱習服后恢復到對照組狀態(tài)。出雛后1日齡采集血樣，研究發(fā)現(xiàn)體重和出雛率與對照組差異不顯著。上述結(jié)果表明，16～18胚齡，溫度控制在亞致死溫度（38.5℃～39.5℃）以內(nèi)的短時（3小時/天）的早期熱習服不影響肉雞生產(chǎn)性能，可能為最佳的熱習服方式。
關于育雛早期熱習服對生產(chǎn)性能影響的報道不多，僅見的有Yahav和Mcmurtry（2001）對肉雞早期熱習服的日齡（1～5日齡）和溫度（36℃～45℃）進行研究后發(fā)現(xiàn)，在42日齡熱暴露后，經(jīng)過頭3日齡36.0℃～37.5℃熱習服的雞獲得最佳的生產(chǎn)性能。
6早期熱習服對肉雞組織熱休克蛋白70（HSP70）的影響
熱休克蛋白（HSP）又稱熱應激蛋白，普遍存在于生物體中，且在進化過程中具有高度保守性，在增強細胞耐熱力、重建細胞、穩(wěn)定受體蛋白結(jié)構(gòu)、維護細胞完整性方面發(fā)揮著重要作用，其中HSP70是含量最多且最重要的一種非特異性的細胞保護蛋白，與細胞耐熱力的關系非常密切。熱休克蛋白與熱耐受力的形成有關，在中性白細胞、B細胞、T細胞中均有表達，對雞的免疫機能起一定的調(diào)控作用。然而這方面的研究，迄今還很不充分。
Givisiez等（2001）發(fā)現(xiàn)孵化溫度（熱應激38.8℃和冷應激35.8℃）可影響雞胚各組織的重量及其HSP70的表達。冷應激可增加腦、肺、肝中HSP70的表達，其中腦中HSP70表達增加的幅度較大;隨日齡增加，熱應激可促進心中HSP70的表達。HSP70的表達具有組織特異性，且冷應激比熱應激更能促進HSP70的表達。Gabhel等（2002）在雞胚發(fā)育過程中，將其熱習服于44.0℃1小時，發(fā)現(xiàn)HSP70，mRNA水平升高15%，將雞胚放回正常孵化溫度中3小時后，HSP70，mRNA水平高于正常孵化雞胚5%，6小時后達到正常水平。而將雞胚熱習服于41℃中等熱應激環(huán)境中，不能增強HSP70，mRNA的表達。可能表明雞胚HSP70，mRNA能否增強表達與熱習服條件有關。
在育雛早期，高溫也可增加肉成雞體組織中HSP的表達。Wang等（1998）報道，對肉雞進行連續(xù)1～2周每天1小時的熱習服處理，可增加肉雞在隨后的熱暴露時的耐熱力，同時增加循環(huán)血白細胞中HSP的表達。Gabriel等（1996）發(fā)現(xiàn)，肉雞肝中HSP70的表達與熱習服處理的時間、頻率及其后熱暴露的強度、時間長短有關。早期熱習服可提高肉雞在后期熱暴露的耐熱力，但是否可以提高肉雞后期熱暴露時在肝、心等組織中HSP70水平的表達還未見直接的報道。
7早期熱習服對肉雞免疫機能的影響
關于早期熱習服對肉雞免疫機能影響的研究報道很少，Krakow等（2001）研究發(fā)現(xiàn)，在肉雞第1周齡進行熱暴露可提高處理雞以后的體液免疫能力和抗應激能力，降低其甲狀腺激素和代謝率（氧耗）及兩次熱暴露時的死亡率。I.Zulkifii等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，于1～21日齡每日進行36℃±1℃1小時的熱習服，后于35日齡進行39℃±1℃的熱暴露6小時。結(jié)果表明經(jīng)過熱習服的肉雞的異噬性白細胞/淋巴細胞比率顯著高于未熱習服組（P＜0.05）。結(jié)果提示，早期熱習服可能會提高肉雞生長后期遭遇熱暴露時的機體免疫功能，研究并確定獲得最佳免疫功能的熱習服的條件具有很大的可行性。
8小結(jié)
目前，肉雞早期熱習服的研究在一些發(fā)達國家，如美國、以色列等已取得了長足的進展，肉雞早期熱習服可以提高肉雞的體溫調(diào)定點，提高肉雞生長后期的耐熱機能已成定論;但對于其耐熱機理的研究尚沒有系統(tǒng)的報道，特別是對肉雞熱習服抗損傷機理的研究國內(nèi)外幾乎沒有報道。同時，由于肉雞早期熱習服時間點、溫濕度及持續(xù)時間控制的不同，對肉雞的出雛率和生產(chǎn)性能的影響也不盡一致。筆者所在的課題組正在系統(tǒng)研究肉雞早期熱習服的體溫調(diào)節(jié)機理，從免疫機能、氧化與抗氧化作用、細胞凋亡變化等方面系統(tǒng)研究肉雞早期熱習服抗熱應激損傷機理，并選出最佳的熱習服時間點、溫濕度及持續(xù)時間應用于生產(chǎn)實踐。
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